Circaea alpina

Circaea alpina L., Sp. Pl. 9. 1753; Hand.-Mazz. Symb. Sin. 7(2) : 603. 1933; 中国高等植物图鉴 2: 1015, 图3759. 1972; 东北草本植物志 6: 160, 图版64 (3-4) . 1977; Boufford in Ann. Missouri Bot. Gard. 69: 896. 1982; 河北植物志 2: 214, 图1118. 1988; 辽宁植物志, 上册 1235, 图版529 (1-2). 1988; 内蒙古植物志ed 2, 3: 567. 1989, p. p.

植株高3-50厘米，无毛或茎上被短镰状毛及花序上被腺毛；根状茎顶端有块茎状加厚。叶形变异极大，自狭卵状菱形或椭圆形至近圆形，长1-11厘米，宽0.7-5.5（-8）厘米，基部狭楔形至心形，先端急尖至短渐尖，边缘近全缘至尖锯齿。顶生总状花序长12(-17)厘米。花梗与花序轴垂直（见于深山露珠草 C. alpina subsp. caulescens 及狭叶露珠草 subsp. angustifolia 中）或花梗呈上升或直立，基部有时有一刚毛状小苞片。花芽无毛，稀近无毛；花萼无或短，最长达0.6毫米；萼片白色或粉红色，稀紫红色，或只先端淡紫色，矩圆状椭圆形、卵形、阔卵形或三角状卵形，长0.8-2毫米，宽0.6-1.3毫米，无毛，先端钝圆或微呈乳突状，伸展或微反曲；花瓣白色，狭倒三角形、倒三角形、倒卵形至阔倒卵形，长0.5-2毫米，宽 0.6-1.9毫米，先端无凹缺至凹达花瓣的中部，花瓣裂片圆形至截形，稀呈细圆齿状（见于狭叶露珠草 C. alpina subsp. angustifolia 中）；雄蕊直立或上升，稀伸展，与花柱等长或略长于花柱；蜜腺不明显，藏于花管内。果实棒状至倒卵状，长1.6-2.7毫米，径0.5-1.2毫米，基部平滑地渐狭向果梗，1室，具1种子，表面无纵沟，但果梗延伸部分有浅槽；成熟果实连果梗长3.5-7.8毫米。染色体n=11（高寒露珠草 C. alpina subsp．micrantha 无记载）。

高山露珠草为含6个亚种的自交复合体，每一亚种均有其自身的地理分布或生态适应，但二个或多个亚种间常有分布区部分重叠现象。由于其亚种间及亚种内居群间形态上存在中间过渡现象，这些亚种形成于一个具过渡类型的镶嵌复合体。其中有些亚种仅能通过一些细微差异将其区分开来，而另外一些亚种则与其他明显不同，如果不是存在大量亚种间过渡类型，将后者独立成种亦不显得过分，前人亦曾作过这样的处理。本种有5个亚种产于中国。

Circaea alpina L. subsp. caulescens (Komarov) Tatewaki, Veg. Shikotan Is. 44. 1940; Boufford in Ann. Missouri Bot. Gard. 69: 905, f. 18. 1982; 云南植物志 4: 153, 图版47 (8-9). 1986. —— C. alpina L. var. imaicola Asch. & Magus, Bot. Zeitung (Berlin) 28: 750. 1870, p. p. —— C. alpina L. var. caulescens Komarov, Fl. Manshur. 3: 99. 1905; 东北草本植物志 6: 162. 1977; 辽宁植物志, 上册 1235, 图版529 (3). 1988; 内蒙古植物志, ed. 2. 3: 568. 1989. —— C. imaicola (Asch. & Mag.) Hand.-Mazz., Symb. Sin. 7: 603. 1933, p. p. —— C. caulescens (Komarov) Nakai ex Hara in J. Jap. Bot. 10: 588. 1934. —— C. caulescens (Komarov) Nakai ex Hara var. robusta Nakai ex Hara in J. Jap. Bot. 10: 589. 1934. —— C. caulescens (Komarov) Nakai ex Hara var. pilosula Hara in J. Jap. Bot. 10: 589. 1934. —— C. alpina L. var. pilosula Hara in J. Jap. Bot. 20: 326. 1944. —— C.×dubia Hara var. makinoi Hara in J. Jap. Bot. 34: 317. 1959. —— C. caucasica Skvortsov in Bull. Glavn. Bot. Sada, Moskva 77: 34. 1970. —— C. alpina auct. non L.: 河北植物志 2: 214. 1988, p. p.

植株高5-35厘米，茎被毛。叶不透明，卵形、阔卵形至近三角形，长1.2-4.5厘米，宽0.6-3.5厘米，基部圆形至截形或心形，先端急尖至短渐尖，边缘具浅或极明显的牙齿。花序无毛，稀疏被腺毛；花梗无毛，开花时上升或与总状花序轴垂直，基部具小苞片，或更常见为小苞片缺失而代之以一小的腺体；花于花序伸长时或停止伸长后开放，排列稀疏。花芽无毛；开花时子房具钩状毛，花管长0.2-0.4毫米；萼片狭卵形、阔卵形至矩圆状卵形，先端钝圆，稀微呈乳突状；花瓣白色或粉红色，倒卵形、中部下凹的倒卵形或倒三角形，先端凹缺至其长度的1/3至1/2，花瓣裂片圆形。果实上之钩状毛不具色素。花期6-9月，果期7-9月。染色体数n＝11。

产黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、山东及安徽。生于阴湿地段及覆盖着苔藓的岩石上或木头上，或生于寒温带落叶林、针阔混交林及北方针叶林之下部较干燥的土壤上，垂直分布自海平面至海拔1500米。日本、朝鲜及俄罗斯东南部有分布，且亦间断分布于贝加尔湖地区、阿尔泰山及高加索山脉一带。

Circaea alpina L. subsp. angustifolia (Hand.-Mazz) Boufford in Ann. Missouri Bot. Gard. 69: 910, f. 20. 1982.—— C. imaicola (Asch. & Magnus.) Hand.-Mazz. var. angustifolia Hand.-Mazz., Symb. Sin. 7(2): 603. 1933. —— C. lutetiana L. race erubescens (Franch. & Sav.) H. Lev., in Bull. Acad. Int. Geogr. Bot. 22: 219. 1912.—— C. imaicola (Asch. & Mag.) Hand.-Mazz. var. mairei (H. Lev.) Hand.-Mazz., Symb. Sin. 7(2): 1376. 1936.

植物体高7-35厘米；茎被毛。叶不透明，长1.4-4.5厘米，宽0.6-3厘米，椭圆形、阔卵状菱形或卵形，极稀阔卵形，先端急尖，基部狭楔形至阔楔形，边缘具浅锯齿。花序无毛或被短腺毛，单总状花序或于基部具分枝；花梗无毛极疏被短腺毛，开花时呈上升状或与花序轴垂直，花于花序轴伸长时或停止伸长后开放，于轴上排列稀疏，基部有一刚毛状小苞片。芽无毛；开花时具钩状毛，花筒长0.2-0.3毫米；花萼阔卵形至极宽阔的卵形或矩圆状卵形，先端圆钝；花瓣白色或粉红色，狭倒卵形至阔倒卵形，先端凹缺至花瓣长度的1/5至1/3；花瓣裂片圆形、截形或微呈细圆齿状。果实上之钩状毛具紫红色。花期7-9月或至10月，果期8-11月。染色体数n=11。

产云南与四川。生于山区潮湿的空地、灌丛或林中的枯叶层内，海拔1850-3000米。模式标本采自云南东川。

Circaea alpina L. subsp. imaicola (Asch. & Mag.) Kitamura, Fl. Afghanistan 279. 1960; Raven in H. L. Li, Fl. Taiwan 3: 880, Pl. 852. 1977, et in Boufford, 1. c. ed. 2. 1993; Boufford in Ann. Missouri Bot. Gard. 69: 915, f. 20. 1982; 云南植物志 4: 153, 图版47 (8-9). 1986. —— C. alpina L. var. imaicola Asch. & Mag. in Bot. Zeitung (Berlin) 28: 749. 1870. ——C. pricei Hayata, Ic. Pl. Formosa 5: 72. 1915. —— C. imaicola (Asch. & Mag.) Hand.-Mazz. , Symb. Sin. 7(2) : 603. 1933. —— C. minutula Ohwi in Acta Phytotax. & Geobot. 2: 151. 1933. —— C. taiwaniana S. S. Ying in Alpine Pl. Taiwan in Color 2: 199. 1978. —— C. hohuanensis S. S. Ying in Quart. Journ. Exp. For. Nat. Taiwan Univ. 11(1) : 13, phot. 4-8. 1997. —— C. alpine auct. non L.: 秦岭植物志 1(3) : 350, 图370. 1981; 西藏植物志3: 367. 1986; 河北植物志2: 214. 1988, p. p.; 安徽植物志3: 549, 图1583. 1988; 贵州植物志4: 268, 图版 98 (1-2) . 1989; 福建植物志4: 134. 1989; 浙江植物志4: 307. 图4. 389. 1993.

植株高3.5-4.5厘米，茎被密或稀的毛。叶卵形至阔卵形，稀呈卵状圆形，长2-7厘米，宽1.4-4.5厘米，先端急尖至短渐尖，基部阔楔形至近心形，但更常见为截形或圆形，边缘近全缘，偶尔具明显牙齿。花序被短腺毛，稀无毛，单花序或具分枝；花梗无毛，直立或呈上升，开花时花序轴停止延伸，花集生于花序轴之顶端；花梗基部具一刚毛状小苞片。花芽无毛，稀近无毛，开花时子房具钩状毛；花管不存在或花管长仅长0.3毫米；萼片矩圆状椭圆形至卵形，先端钝圆；花瓣白色或粉红色，狭倒卵形至阔倒卵形，先端凹缺至花瓣长度的1/4至一半，裂片圆。果实上之钩状毛不具色素。花期7-9（-10)月，果期8-11月。染色体数n=11。

产山西、陕西、甘肃、青海、安徽、浙江、江西、福建、台湾、河南、湖北、四川、贵州、云南及西藏。生于沟边湿处，灌丛中和山区落叶阔叶林及针叶林中，海拔2000-4000米。越南西北部、缅甸东北部及西北部和印度的阿萨姆也产；向西沿喜马拉雅山之南坡分布至阿富汗东北部，亦间断分布于印度南部的多山地带。

Circaea alpina L. subsp. alpina. ——C. lutetiana L. subsp. alpina (L.) H. Lev., Monde des Pl. 7: 71. 1898. ——C. lutetiana L. race alpina (L.) H. Lev. in Bull. Acad. Int. Geogr. Bot. 22: 220. 1912. ——C. caulescens (Komarov) Nakai ex Hara var. rosulata Hara in J. Jap. Bot. 10: 591. 1934. ——C. caulescens (Komarov) Nakai ex Hara var. glabra Hara in J. Jap. Bot. 10: 590. 1934. ——C. caulescens (Komarov) Nakai ex Hara f. ramosissima Hara in J. Jap. Bot. 10: 591. 1934.

植株高3-30厘米，茎无毛，有时花序被腺毛。叶半透明，卵形至阔卵形，稀圆形，基部心形至近心形，稀截形或圆形，先端短渐尖至急尖，边缘具明显牙齿。花序无毛至密被短腺毛，单花序或基部具侧生的总状花序；花梗无毛，呈上升状或直立，基部具一刚毛状小苞片；开花时花序轴已停止延伸，花集生于花序轴之顶端。花芽无毛；花管近不存在或长至仅0.5毫米；萼片矩圆状椭圆形至卵形，有时阔卵形，先端钝圆或微呈乳突状；花瓣白色，倒三角形至倒卵形，先端凹缺至花瓣长度的1/4至一半，裂片圆形。果实上的钩状毛不具色素。花期6-8(-9)月，果期7-9月。

产黑龙江、吉林、辽宁和河北。生于潮湿处和苔藓覆盖的岩石及木头上，垂直分布自海平面至海拔2500米。广布于北纬30度至65度间的北方森林中，低纬度时则限于高海拔地带。

Circaea alpina L. subsp. micrantha (Skvortsov) Boufford in Ann. Missouri Bot. Gard. 69: 959, f. 22. 1982; 云南植物志 4: 156. 1986. —— C. micrantha Skvortsov in Bull. Glavn. Bot. Sada 103: 36. 1977.

植株高4-25厘米，茎无毛或微被毛，稀被密毛。叶半透明，狭卵形至阔三角形，长(1)2-6.5厘米，宽0.8-4厘米，基部截形或更常见为心形，先端急尖或短渐尖，边缘具尖牙齿至锯齿。花序被密的或稀疏的腺毛，单花序或基部具1-2稀多个侧生的总状花序；花梗无毛或被腺毛，呈上升状或直立，基部具一刚毛状小苞片；开花时花序轴已停止延伸，花集生于轴之顶端。花芽无毛；开花时子房无毛，稀微被刚毛；花管几乎不存在或长至0.4毫米；萼片卵形、阔卵形或矩圆状椭圆形，先端圆形或微呈乳突状；花瓣白色或粉红色，倒三角形至倒卵形；先端无凹缺或仅凹深至花瓣长度的1/5；花瓣裂片如存在，先端则呈截形至圆形。果实上之钩状毛不含色素，偶尔具紫红色素。花期6-9(-10)月，果期7-10月。

产甘肃、四川、云南及西藏。生于高山潮湿灌丛和针叶林中，以及高山草甸，海拔3100-5000米。缅甸北部经喜马拉雅山至印度东北部也有分布。