茜草科
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2023-11-09 08:04
乔木、灌木或草本,有时为藤本,少数为具肥大块茎的适蚁植物;植物体中常累积铝;含多种生物碱,以吲哚类生物碱最常见;草酸钙结晶存在于叶表皮细胞和薄壁组织中,类型多样,以针晶为多;茎有时有不规则次生生长,但无内生韧皮部,节为单叶隙,较少为3叶隙。叶对生或有时轮生,有时具不等叶性,通常全缘,极少有齿缺;托叶通常生叶柄间,较少生叶柄内,分离或程度不等地合生,宿存或脱落,极少退化至仅存一条联接对生叶叶柄间的横线纹,里面常有粘液毛 (colleter)。花序各式,均由聚伞花序复合而成,很少单花或少花的聚伞花序;花两性、单性或杂性,通常花柱异长,动物(主要是昆虫)传粉;萼通常4-5裂,很少更多裂,极少2裂,裂片通常小或几乎消失,有时其中1或几个裂片明显增大成叶状,其色白或艳丽;花冠合瓣,管状、漏斗状、高脚碟状或辐状,通常4-5裂,很少3裂或8-10裂,裂片镊合状、覆瓦状或旋转状排列,整齐,很少不整齐,偶有二唇形;雄蕊与花冠裂片同数而互生,偶有2枚,着生在花冠管的内壁上,花药2室,纵裂或少有顶孔开裂;雌蕊通常由2心皮、极少3或更多个心皮组成,合生,子房下位,极罕上位或半下位 (Tsiangia, Gaertnera, Pagamea),子房室数与心皮数相同,有时隔膜消失而为1室,或由于假隔膜的形成而为多室,通常为中轴胎座或有时为侧膜胎座,花柱顶生,具头状或分裂的柱头,很少花柱分离 (Galium等);胚珠每子房室1至多数,倒生、横生或曲生。浆果、蒴果或核果,或干燥而不开裂,或为分果,有时为双果爿(Galium);种子裸露或嵌于果肉或肉质胎座中,种皮膜质或革质,较少脆壳质,极少骨质,表面平滑、蜂巢状或有小瘤状凸起,有时有翅或有附属物,胚乳核型,肉质或角质,有时退化为一薄层或无胚乳(Guettarda等),坚实或嚼烂状;胚直或弯,轴位于背面或顶部,有时棒状而内弯,子叶扁平或半柱状,靠近种脐或远离,位于上方或下方。X = 6-17,通常11,次为9和12。
本科的系统位置,也就是本科与其他科的亲缘关系,较早期(19世纪中期至20世纪中期)的分类学家几乎无例外地认为本科与忍冬科 (Carprifoliaceae) 关系最密切,这是因为二者间有一系列共同的特征,如叶对生;花冠合瓣;雄蕊着生在花冠管上,且与花冠裂片同数而互生;子房下位;种子通常有胚乳;后又发现二者均无内生韧皮部。
本科属、种数无准确记载,Airy-Shaw 的统计为500属6000种;而 E. Robbrecht** 的统计为637属10700种。广布全世界的热带和亚热带,少数分布至北温带。我国有18族、98属、约676种,其中有5属是自国外引种的经济植物或观赏植物。主要分布在东南部、南部和西南部,少数分布西北部和东北部。
19世纪中期开始,上述传统观点受到多数分类学家的怀疑,他们一致认为本科应与马钱科(Loganiaceae) 关系最为密切。持这一观点的分类学家认为,二者除外部形态上的一般特征(如单叶对生;通常有托叶;花冠合瓣,通常辐射对称;雄蕊与花冠裂片同数而互生)相似以外,在一些更为重要的特征上有明显的共同性,如核型胚乳;导管有单穿孔板;托叶里面有多细胞粘液毛;植物体常含生物碱,特别是吲哚类生物碱,二者中有不少属种是铝 (aluminum) 的累积者;花粉壁的构造有共同性;染色体基数通常为11(茜草科有不少例外)。上述共同特征的存在,无疑使这一观点得到有力的支持。不过不少分类学家都认为强调茜草科与马钱科的密切关系,并非完全否定它与忍冬科也有亲缘关系,这一论点得到了血清学研究结果的有力支持。